Photosynthesis


分子細胞生物學專論

所別:免疫所
學號:970962
學生:吳家瑋
主題:Photosynthesis – 馬明琪博士

光合作用乃是植物利用陽光的能量,將二氧化碳轉換成澱粉,以供植物及動物做為食物的來源。葉綠體由於是植物進行光合作用的地方,因此葉綠體可以說是陽光傳遞生命的媒介

光合作用 “photosynthesis” 按照字面的意義是指 “用光去合成”,光合作用生物利用太陽能合成有機物,貯存於分子中的能量將用來進行植物細胞中的新陳代謝,同時這些能量也可被各種不同的生物所利用。像是:植物藻類和某些細菌,會利用葉綠素,在光的照射下,將二氧化碳,或是硫化氫轉化為碳水化合物。光合作用可分為(一)生氧性光合作用(oxygenic photosynthesis)和(二)不生氧性光合作用(anoxygenic photosynthesis)。植物之所以被稱為食物鏈的生產者,是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生產有機物並且貯存能量

其中,利用光效率最高的物種就屬植物莫屬,植物中最活躍的光合作用組織是葉肉。葉肉細胞含有大量的葉綠體,葉綠體內的葉綠素則是專門用來捕捉光能的綠色色素。在光合作用中光能被用來氧化水,釋放出氧氣,並還原二氧化碳合成有機化合物,最主要的有機物是糖 (sugars)。這一系列複雜的過程主要包括了「光反應 (light reaction)」與「暗反應 (dark reaction)」兩部份。光反應主要在葉綠體中的膜體構造-類囊體 (thylakoids) 進行,最終產物為高能量的化合物ATP、NADPH、O2(生氧性光合作用);暗反應則是在葉綠體基質 (stroma) 中合成醣類(不生氧性光合作用)。
光反應 (light reaction)
光反應發生在葉綠體類囊膜上,主要參與的蛋白質複合物包括PSⅡ反應中心、細胞色素b6-f複合物、PSⅠ反應中心與ATP synthase。PSⅡ與PSⅠ反應中心在空間分佈上並不相連,PSⅠ是在類囊膜未堆疊的部份,而PSⅡ則是在堆疊區,天線複合物可因為蛋白質的磷酸化作用而調節兩個光合系統間的能量分佈。
光合作用系統中由色素組成的天線構造負責將光能吸收並傳遞到反應中心,反應中心將光能轉變為化學能,經由一系列的氧化還原反應將能量貯存在分子的鍵結中。P680反應中心會進行光水解作用,從水的分解獲得失去的電子。由於類囊膜上的蛋白質複合物分佈情形,在P700反應中心周圍會有循環性電子流 (cyclic electron flow) 的產生,此一過程會形成一個ATP。光合作用最終的產物是ATP與NADPH,這兩種分子內所貯藏的高能將在接下來的碳固定反應中,提供醣類合成所必需的能量。
暗反應 (dark reaction)
還原二氧化碳成為碳水化合物需伴隨著消耗光合作用光反應產生的ATP及NADPH,所有的光合真核生物必須經由光合碳還原循環 (PCR cycle) 還原二氧化碳。在光合碳還原循環中,水及由空氣中得到的二氧化碳與核酮糖-1,5-二磷酸 (ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP) 結合生成兩分子3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate),並不斷再生核酮糖-1,5-二磷酸,使循環能不斷的繼續進行。光合碳還原循環 (PCR cycle)每固定一個二氧入碳分子需耗三分子ATP與兩分子NADPH,由熱力學計算其能量利用效率可達約百分之九十。

Rubisco為催化RuBP羧化 (carboxylation)的重要酵素,也具有加氧酵素 (oxygenase)的功能。當其行氧合作用 (oxygenation)時,此過程稱為光呼吸 (photorespiration),RuBP與氧結合產生3-磷酸甘油酸 (3-phosphoghycerate)和磷酸羥基乙酸 (phosphoghycolate)。氧合作用與羧化作用是競爭Rubisco上同一活化部位 (active site),並會減低光合作用效率。

光合作用發電
利用氫氧轉化成燃料發電一直是科學家的夢想,然而要將氫氧分離的過程卻十分困難,MIT的化學家Daniel Nocera則利用太陽能,分離了水中的氫氧分子,分離後的分子則儲存在燃料電池中,供日後轉化成電力之用。
Reference:http://techtv.mit.edu/collections/newsoffice

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